Экстрастриарная кора: функциональная специализация.

Нейронные процессы, происходящие в первичной зрительной (стриарной) коре, — это в известной мере базовые, принципиальные процессы, т. е. первичная зрительная кора прежде всего предназначена для первичной регистрации таких локальных отличительных черт раздражителя, как его края и ориентация (хотя не исключено, что за счет обратной связи с другими зрительными слоями она способна и к кодированию иных, более сложных визуальных параметров; см. Lee et al., 1998). Из слоя VI нейронные сигналы поступают в другие слои коры, отличающиеся от слоя VI как анатомически, так и функционально. Все вместе эти слои образуют экстрастриарную кору (или вторичную кору, которую также иногда называют зрительной ассоциативной корой или полем Бродмана 18). Каждый из кортикальных слоев, участвующих в образовании экстрастриарной коры, обрабатывает такую специфическую информацию об особенностях нейронных сигналов, посылаемых слоем VI, как информация о форме, цвете и движении.

Различные слои экстрастриарной коры имеют свои номера, отражающие их расположение относительно первичной зрительной коры (слоя VI). Так, ближайший к слою VI слой называется слоем V2, затем следуют слои V3, V4 и V5 (последний также называется слоем МГ(по начальным буквам латинских слов medialis и temporalis — «средний» и «височный». — Примеч. пер.), что отражает его расположение на стыке теменной и височной долей коры головного мозга. В соответствии с другой номенклатурой этот участок также называется полем Бродмана 19). (Кстати, такие названия слоев, как VI, V2 и т. д., изначально возникли в связи с ошибочным предположением, суть которого заключалась в том, что в обработке визуальной информации последовательно участвуют разные слои коры головного мозга.)
Что касается функций, то слои V2 и V3 обрабатывают информацию о форме и положении в пространстве, слой V4, судя по всему, «специализируется» на восприятии информации о цвете, а слой V5 — на анализе визуальной информации о движении. Нейронные сигналы, берущие свое начало в слое VI, поступают не только в перечисленные выше кортикальные слои, но в слой височной доли коры — слой IT (по начальным буквам латинских слов inferior w temporalis «нижний» и «височный». — Примеч. пер.) — в нижнюю височную кору, расположенную на вентральной части височной доли и называемую также полями Бродмана 20 и 21), и в участок теменной доли коры (поле Бродмана 7). Полагают, что в слое ТГинтегрируются результаты обработки информации о форме и цвете и что он также принимает участие в относительно сложных аспектах пространственного восприятия. Как будет показано ниже, нейрофизиологические свидетельства функциональной специализации экстрастриарных кортикальных слоев получены на основании изучения индивидуумов, перенесших травмы тех или иных участков коры головного мозга.

Например, человек с поврежднным слоем V4 экстрастриарной коры может полностью утратить цветовое зрение (Pearlman et al., 1979; Sacks, 1995), а человек с поврежденным слоем МТ (слоем V5) экстрастриарной коры может потерять возможность воспринимать непрерывное движение (Zihl et al., 1983).

Мы весьма упрощенно описали нейронные связи и коммуникации между первичной и экстрастриарной кортикальными зонами (Stein & Meredith, 1993). В качестве примера чрезвычайной сложности этих нейронных связей рассмотрим некоторые нейронные связи слоя МГ(слоя V5) с другими участками коры головного мозга. Слой МТ не только принимает непосредственную информацию от стриарной коры и от нескольких участков экстрастриарной коры, но он также получает непосредственную информацию от верхних бугорков четверохолмия и от таламуса.

Детальное обсуждение нейронных связей между кортикальными слоями не входит в нашу задачу, однако следует помнить, что функциональные последствия этих связей весьма значительны. Действительно, различные участки первичной зрительной коры, экстрастриарная кора, включая участки височной и теменной долей, взаимодействуют между собой, образуя каналы или потоки, формирующие сложные аспекты нашего визуального опыта. Существуют два относительно не зависимых друг от друга и параллельных пути, по которым сигналы из слоя VI поступают в отдельные участки экстрастриарной коры, а также височной и теменной долей (Mishkin et al., 1983). Канал, или путь, названный дорсальным путем (иногда его также называют теменным путем), имеющий важное значение для пространственной локализации, связывает первичную зрительную кору (слой VI) — с помощью промежуточных связей со слоями V2, V3 и V5 (МТ) — с теменной долей. Второй путь, названный вентральным путем (иногда его также называют височным путем), играет важную роль в идентификации объекта, пролегает между слоем VI — через слои V2 и V4 — и слоем IT. (Мы вернемся к этому вопросу в следующей главе.)

Подводя итог, можно сказать, что визуальное стимулирование, возникающее вовне и спроецированное на сетчатку, последовательно обрабатывается на трех разных уровнях зрительной системы и передается с одного на другой. Аксоны большей части ганглиозных клеток сетчатки образуют синапсы с ЛКТ таламуса, аксоны которого, в свою очередь, достигают первичной зрительной коры затылочной доли. (Вспомните, что небольшое количество ганглиозных клеток проецируется также и на верхний бугорок четверохолмия.) Первичная зрительная кора, в свою очередь, направляет нейронные сигналы в экстрастриарную кору, включая определенные участки височной (МТ, IT) и теменной долей коры. В следующем разделе мы расскажем о том, как именно клетки всех этих уровней реагируют на внешнее стимулирование, спроецированное на сетчатку.

Январь 24, 2019 Общая психология, психология личности, история психологии
Еще по теме
ЗРИТЕЛЬНАЯ КОРА.
ЦЕРЕБРАЛЬНАЯ КОРА
2.3.1 Идея специализации обработки
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА
8.2.3 Специализация и прагматика умозаключений
3.4.3 Развитие и специализация восприятия
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ТРЕНИРОВКА
Функционально-уровневый подход
Функциональная СТРУКТУРА ПАМЯТИ
Добавить комментарий