ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОППОНЕНТНЫХ ПРОЦЕССОВ.

Есть немало нейрофизиологических доказательств того, что оппонентные процессы протекают на более высоком уровне зрительной системы, чем сетчатка. В главе 3 мы уже отмечали, что информация о цвете обрабатывается ганглиозными клетками сетчатки, Р-клетка- ми, от которых зависит острота зрения. Кроме того, светочувствительные клетки входят также и в состав парвоцеллюлярного слоя, связывающего латеральное кб- ленчатое ядро (ЛКТ) с корой головного мозга. Изучение нейронной активности ганглиозных клеток сетчатки и ЛКТ показало, что при стимуляции центральной ямки сетчатки волнами одной длины скорость возникновения в них потенциала действия возрастает (сравнительно с обычным, спонтанным уровнем шума), а при стимуляции волнами другой длины — уменьшается. Иными словами, ганглиозные клетки демонстрируют цвето-оппонентные свойства.

Рассмотрим некоторые доказательства в пользу теории оппонентных процессов, полученные в опытах на животных. Установлено, что ганглиозные клетки золотой рыбки при стимуляции белым светом дают реакцию «включения-выключения» (on-off-реакцию) (Wagner, MacNichol & Wolbarsht, 1960; Daw, 1967; Svae- tichin, 1956). Однако при использовании монохроматического света оказалось, что одна и та же клетка по-разному реагирует на разные длины волн — одни ее возбуждают, другие — тормозят. Следовательно, характер реакции конкретной клетки зависит от длины волны.

Де Валуа, Абрамов и Якобе вводили микроэлектроды в разные клетки ЛКТ макаки (цветовое зрение этих обезьян аналогично цветовому зрению человека) и регистрировали нейронную реакцию в ответ на стимуляцию волнами разной длины (DeValois, Abramov & Jacobs, 1966; DeValois & Jacobs, 1984). В одних клетках скорость возникновения потенциала действия либо увеличивалась, либо уменьшалась под влиянием волн любой длины. Однако были и клетки оппонентного типа, результирующая скорость возникновения потенциалов действия в которых изменялась в зависимости от длины волны стимулирующего света. Такие клетки активировались одними длинами волн и тормозились другими, и, как правило, скорость возникновения потенциалов действия в них зависела от длины волны стимулирующего сетчатку света. На рис. 5.10 представлены результаты изучения одной такой клетки.

При стимуляции клетки красным светом (длина волны 633 нм) скорость возникновения потенциалов действия очень высока и сохраняется на этом уровне в течение всего периода стимуляции, однако при выключении света она несколько уменьшается. В отличие от стимуляции длинноволновым красным светом стимуляция коротко- и средневолновым светом, воспринимаемым как синий или зеле-

Рис.

5.10. Ответная реакция клетки ЛКТ обезьяны, зарегистирированная с помощью введенного в клетку микроэлектрода. (Скорость возникновения потенциалов действия до начала стимуляции, т. е. до включения света — естественный, спонтанный уровень шума)

ныи, тормозит возникновение потенциалов действия, но после выключения света клетка начинает проявлять повышенную активность. Клетки подобного типа, активируемые длинноволновым красным и ингибируемые средневолновым зеленым светом, называются + R -G-оппонентными клеткамиК

Оппонентность реакции клетки на красный и зеленый свет является

Оппонентность реакции клетки на красный и зеленый свет является

сущностью процесса, постулированного Герингом.

В результате исследований, проведенных в более позднее время, были обнаружены клетки различных типов, обладающие антагонистическими, или оппонент- ными, свойствами. С помощью методов функциональной магнито-резонансной томографии (ФМРТ) было доказано существование в мозгу клеток, оппонентно реагирующих на стимуляцию красным и зеленым, а также желтым и синим светом. Они активируются длинами волн, соответствующими одному концу видимого спектра (например, красным светом), и тормозятся длинами волн, соответствующими противоположному концу видимого спектра (например, зеленым светом), кодируя таким образом информацию о цвете (Engel et al., 1997). Открытие цве- тооппонентных клеток легло в основу теории двухстадийного процесса, согласно которой информация о цвете вначале обрабатывается рецепторами сетчатки трех типов в соответствии с трактовкой трехкомпонентной теории цветовосприятия

1 Здесь и далее в названиях оппонентных клеток использованы первые буквы английских слов, означающих «красный», «зеленый», «синий» и «желтый». — Примеч. пер.

(1 стадия), а затем, на более высоких уровнях зрительной системы, — цветоопцо- нентными клетками (2 стадия) (Cottaris & DeValois, 1998; Shapley, 1998; Shinomori et al, 1999). Графически суть этой двухстадийной теории представлена на рис, 5.11.

Представленные выше данные позволяют сделать вывод о том, что в восприятии цвета участвуют как трехкомпонентные рецепторы, так и цветооппонетные клетки. Трехкомпонентный механизм объясняет обработку информации о цвете рецепторами сетчатки (колбочками), а теория оппонентных процессов — роль, которую играют в цветовосприятии специфические клетки других, более высоких уровней зрительной системы. В следующем подразделе будут рассмотрены оппо- нентные процессы, происходящие в нейронах зрительной коры головного мозга.

Январь 24, 2019 Общая психология, психология личности, история психологии
Еще по теме
ОППОНЕНТНАЯ ТЕОРИЯ ПРОЦЕССОВ ЦВЕТОВОСПРИЯТИЯ
КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ОППОНЕНТНОГО ПРОЦЕССА.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВНИМАНИЯ
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОЩУЩЕНИЙ
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВНИМАНИЯ
8.2. Физиологические основы восприятия
13.2. Физиологические основы речи
4.4. Физиологические основы психики человека
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЛУХА
16.2. Физиологические основы и психологические теории эмоций
Добавить комментарий