КОРТИКАЛЬНОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ.

Существуют десятки тысяч макроколонок, пронизывающих всю первичную зрительную кору, и каждая из них связана с совершенно определенным участком сетчатки. Однако несмотря на то, что макроколонки не отличаются друг от друга по величине, между разными участками сетчатки они распределены по-разному: участку сетчатки, прилегающему к центральной ямке, «принадлежит» значительно больше кортикального пространства, а следовательно, и большее количество макроколонок, чем аналогичному по площади участку ее периферии (Anstis, 1998). Такое неравное, но функционально оправданное распределение «кортикального представительства» между центральной ямкой и периферийной сетчаткой называется кортикальным увеличением. Смысл подобного распределения становится понятен, если вспомнить, что рецепторы центральной ямки расположены чрезвычайно близко друг к другу, в то время как плотность распределения рецепторов на периферии сетчатки значительно меньше. Более того, кортикальное увеличение означает не только то, что относительно большой участок коры связан с небольшим участком сетчатки, но и то, что большая часть кортикального пространства «предоставлена в распоряжение» особого участка сетчатки (т. е. центральной ямки), ответственного за принципиально важные функции — восприятие мелких деталей и остроту зрения. Кортикальное увеличение является также примером важного организационного принципа нервной системы: количество нервной ткани структуры или отдела, анализирующего признаки (например, ЛКТ или первичной зрительной коры) и принадлежащего рецептивной поверхности (в данном случае — центральной ямке), пропорционально функциональной значимости этой поверхности, а не ее площади или площади рецептора (Kandel, Schwartz & Jessell, 1995).

Кортикальные клетки и обнаружение признаков. Теперь мы уже знаем, что обработка информации происходит в разных отделах зрительной системы, включая уровень ганглиозных клеток сетчатки и ЛКТ. Кроме того, клетки первичной зрительной коры реагируют на такие весьма специфические особенности стимулов, как ориентация, движение и величина. Еще ярче способность реагировать на специфические признаки выражена у клеток некоторых участков коры, лежащих вне первичной зрительной коры затылочной доли. Один из участков мозга, который, как представляется, вносит свой вклад в избирательное, сложное распознавание признаков, расположен в височной доле (он примерно соответствует участку, лежащему непосредственно за висками),

С точки зрения обнаружения признаков особый интерес представляет тот участок височной доли, который расположен в ее нижней части и называется нижней височной корой, или IT (эта аббревиатура уже вскользь упоминалась нами при обсуждении экстрастриарной коры, см. с. 129). В нижневисочной коре макаки была найдена (Gross, Rocha-Miranda & Bender, 1972) небольшая группа кортикальных клеток, рецептивные поля которых отличались избирательной чувствительностью к величине, форме, ориентации, направлению движения и цветовым особенностям стимула. Более того, эти клетки демонстрировали весьма необычную, едва ли не поразительную способность реагировать на раздражители. В кортикальной зоне макаки авторы обнаружили клетку, которая активизировалась под влиянием такого стимула, как очертания собственной передней лапы обезьяны. Интересно отметить, что реакция на очертания указывающих вниз пальцев была значительно слабее реакции на очертания пальцев, направленных вверх или вбок. Именно

33. Активность нейронов нижневисочной коры обезьяны по

33. Активность нейронов нижневисочной коры обезьяны по

отношению к профилям

На рисунке представлены некоторые из предъявленных животному стимулов и соответствующие им осциллограммы активности определенных нейронов коры его мозга. Графики над каждым сигналом содержат информацию о количестве потенциалов действия, или спайков, образованных нейронами (вертикальные линии) за определенное время (горизонтальные линии). Линии под графиками соответствуют периоду времени, в течение которого предъявлялся стимул. (Источник: R. Desimone et al. Journal of Neuroscience, 4,1984, p. 2159. Воспроизводится с разрешения Неврологического общества)

в таком положении — направленной вверх или вбок — обезьяна обычно и видит свою руку. Кроме того, были идентифицированы и такие клетки IT коры макаки, которые заметно изменяли характер своей реакции и реагировали на обезьяньи профили более энергично, чем на другие стимулы (Desimone et al., 1984; см. также De- simone, 1991; Rolls & Tovee, 1995; Young & Yamane, 1992). Как следует из рис. 3.33, эти клетки активно реагировали на профили обезьян и очень слабо — на лицо в фас или на такой стимул, как лесной хвощ. Кроме того, изменение каких-либо элементов профиля или их удаление значительно уменьшали активность клетки.

Нет ничего удивительного в том, что восприятие приматами таких сложных, биологически значимых объектов, как лица требует участия различных отделов коры головного мозга. Помимо избирательной реакции на лица, характерной для некоторых клеток /Г, способность к поразительной специфичности реакции проявил и другой участок височной доли, называемый верхневисочной корой. Брюс и его коллеги (Bruce, Desimone & Gross, 1981) нашли в этом отделе коры головного мозга обезьяны клетки, наиболее активно реагирующие на изображения лица обезьяны в фас. Если с лица убирали глаза или его изображали в свойственной мультфильмам карикатурной манере, реакция клеток значительно ослабевала. Кроме того, известно, что в предлобной доле коры головного мозга обезьяны (в нижнем префронтальном кортексе) существует строго отграниченный участок, нейроны которого обрабатывают исключительно лишь ту информацию, которую сообщают лица (O’Scalaidhe et al., 1997). Другие сигналы, не имеющие к ним отношения, но тоже биологически релевантные — пища, змеи и насекомые — не вызывали никакой реакции со стороны этих нейронов, и их избирательность по отношению к лицам очевидна.

Нейрофизиологические свидетельства существования в коре головного мозга нечеловекообразных приматов участков, «специализирующихся» на восприятии лиц, позволяют с достаточно высокой долей уверенности предположить, что у человека тоже есть аналогично функционирующие нейронные структуры. Приняв, что они действительно существуют, Нэнси Кэнвишер предлагает интересное объяснение их происхождения (Kanwisher, 1998, р. 210):

Восприятие лиц было навыком, имевшим решающее значение для выживания на протяжении всего нашего эволюционного прошлого, и вполне вероятно, что сейчас у наших генов есть специальная программа, предназначенная для конструирования модулей лиц (т. е. специальные нейронные процессы, выполняющие определенные когнитивные операции. — Примеч. авт.). Однако не исключено, что это обстоятельство, важное для нас, и опыт восприятия лиц, который мы имеем, соединенный с принципами нейронной самоорганизации, приводят нас к модулю лица.

Обнаружение признаков низшими животными. Клетки, селективно воспринимающие разные признаки, есть не только у приматов. Кендрик и Болдуин (Kend- rick & Baldwin, 1987) нашли, что в височной доле коры головного мозга рогатой породы овец (во время эксперимента овца не была наркотизирована) есть клетки, которые преимущественно реагируют на изображения лиц в натуральную величину, причем это в равной мере относится как к лицам людей, так и к мордам овец и других животных. Авторы сообщили о том, что клетки, избирательно реагирующие на такие раздражители, как овечьи морды, могут быть связаны с факторами, релевантными взаимосвязям, существующим между овцами. Так, они нашли группу клеток, селективно реагирующих на рога на голове овцы и на их величину, что, по мнению авторов, «возможно, связано с быстрым определением пола наблюдаемого животного или его места среди себе подобных» (р. 450).

Кортикальная организация, описанная в предыдущих разделах, нехарактерна для зрительных систем многих низших видов. У животных, имеющих сравнительно примитивную зрительную кору (кролики и суслики), или у тех, у кого она полностью отсутствует (голуби и лягушки), сетчатка, как правило, наделена способностью к исключительно сложным процессам интегрирования информации (Michael, 1969).

Известен ставший классическим нейрофизиологический анализ зрения лягушки, выявивший в ее сетчатке несколько видов, или форм, детекторов (Lettvin et al., 1959). Фиксируя нейронную реакцию отдельных волокон зрительного нерва лягушки на действие различных визуальных стимулов, авторы идентифицировали несколько разных типов волокон, каждый из которых отвечает за реагирование на события определенного рода. Некоторые волокна реагировали на острые края и границы, на движения краев и на общее ухудшение освещенности. Наиболее интересными оказались нервные волокна, названные авторами «детекторами насекомых», поскольку именно они лучше всего реагировали на мелкие темные предметы, мелькавшие в поле зрения лягушки. Предоставим слово самим авторам:

Это волокно лучше всего реагирует тогда, когда в поле зрения появляется темный объект меньшего размера, чем поле зрения, останавливается, а затем возобновляет движение, периодически замирая снова. На реакцию не влияет ни изменение освещенности, ни перемещение фона (скажем, изображения травы и цветов); ее нет только в том случае, когда фон — движущийся или неподвижный — попадает в поле аре* ния лягушки. Можно ли лучше описать систему обнаружения доступного насекомого? (р. 1951).

Функциональное значение «детекторов насекомых» для лягушки, преимущественно питающейся именно насекомыми, очевидно. Следовательно, лягушка, обладающая примитивным мозгом, имеет исключительно сложную сетчатку, способную самостоятельно анализировать, обрабатывать и интерпретировать визуальную информацию. Складывается такое впечатление, что степень обработки информации на сетчатке и / или в мозгу зависит от эволюционного развития вида.

Существуют ли детекторы признаков? Все сказанное выше, и в первую очередь то, что относится к зрению приматов, вполне может заставить читателя поставить под сомнение роль кортикальных клеток в восприятии предмета в целом. Является ли наше восприятие конкретных объектов — например, таких биологических объектов, как лица и руки, — непосредственно и исключительно результатом возникновения потенциалов действия в определенных клетках мозга? Иными словами — существуют ли специфические и уникальные кортикальные клетки, предназначенные для детектирования специфических признаков? Возможно, ответ должен быть отрицательным, прежде всего потому, что подавляющее большинство кортикальных клеток недостаточно точно или тонко «настроены» на конкретнее объекты. Действительно, в известной мере большинство клеток способны реагировать на любой сложный стимул, и само понятие клеток — детекторов специфических признаков ставится под сомнение статистическими исследованиями. Даже при том, что количество кортикальных клеток огромно, вокруг нас все равно слишком много визуальных событий, чтобы на каждое из них приходилась своя специфическая клетка. Более того, каждое отдельное восприятие нуждалось бы в определенном количестве идентичных клеток-дублеров. Иначе смерть одной-единствен- ной клетки (а клетки умирают часто) означала бы утрату способности узнавать определенные предметы или признаки.

Более оправданным и логичным является представление об индивидуальных кортикальных клетках как детекторах признаков, которое основано на том, что они, кортикальные клетки, функционируют не в изоляции. Они взаимодействуют друг с другом в рамках общей кортикальной активности. Не исключено, что единичная кортикальная клетка участвует в выполнении многих перцептивных задач, и восприятие такого объекта, как лицо, является результатом активности констелляции кортикальных клеток. Иными словами, образ предмета или массы особых сложных дифференциальных признаков, возможно, является результатом определенной активности внутри разветвленной системы взаимодействующих друг с другом клеток, клеток, связанных тенденцией одинаково реагировать на аналогичные признаки и свойства стимулов, а не активации клетки — детектора единичного признака (Gray & Singer, 1989).

Кроме того, не следует забывать о той роли, которую играют в детектировании признаков и различные ретинотопические карты, существующие в коре головного мозга. Как уже отмечалось выше, сетчатка проецируется на ЛКТ. Иными словами, ЛКТ содержит упорядоченное изображение, или топографическую карту сетчатки. Топография сетчатки сохранена также и в целлюлярной организации зрительной коры. Ретинотопические карты есть во многих участках коры, они создают в коре множество изображений сетчатки и поля зрения. Например, в каждом из ряда участков как затылочной, так и височной доли имеется отдельная проекция визуального мира. Зачем нужно такое количество ретинотопических карт? Каждая кортикальная зона, выполняя различные задачи, связанные с обработкой информации, нуждается для этого в специфических сведениях о стимуле, находящемся в поле зрения. Некоторые участки «специализируются» на анализе цвета, некоторые — на анализе движения, ориентации или глубины и т. д. В подобной специализации и сегрегации нет ничего нового — достаточно вспомнить, как отличаются друг от друга Р- и М-клетки ганглиозного уровня и парвоцеллюлярные и магноцеллюлярные клетки ЛКТ. Следовательно, каждая ретинотопическая карта является неким обобщенным образом, экстрактом некоторых необходимых и характерных признаков или свойств всего того, что находится в поле зрения.
Из подобной функциональной специализации следует, что ухудшение работы любой из этих кортикальных карт (или ведущих к ним специфических зрительных путей) может вызвать серьезное нарушение зрения, а в чем конкретно оно проявится — это зависит от того, какая карта или какой путь нарушены. Работая в этом направлении, Ливингстон и ее коллеги (Livingstone et al., 1991) изучили зависимость между дефектами в магноцеллюлярном отделе ЛКТ и дислексией (заболеванием не вполне ясной этиологии, которое при сохранении общего интеллекта и сенсорной функции вызывает нарушение таких навыков, как чтение). Авторы нашли, что дис- лексики, которые плохо справились с тестом, требующим быстрого визуального распознавания неконтрастных сигналов, имеют и патологические изменения маг1 ноцеллюлярных клеток ЛКТ (быстродействующих клеток, частично ответственных за распознавание не очень контрастных сигналов). Это наблюдение позволило Ливингстон и ее коллегам предположить, что, возможно, дислексия, хотя бы отчасти, связана с нарушением функции определенных клеток мозга (см. Согпе- lissen et al., 1998; Stein & Walsh, 1997). (He исключено также, что дислексию мбгуТ вызывать дефекты не только зрительного тракта, но и кортикальных отделов, связанных с обработкой речевой информации. См. Merzenich, 1996; Shaywitz et а!., 1998.) Эта связь также поддерживает более широкое общее представление, суть которого заключается в том, что идентификация специфических внешних сигналов — а может быть, и само восприятие как таковое — возможно благодаря активности специализированных нейронных единиц, скапливающихся в определенных отделах зрительной системы.

Цель, которую мы ставили перед собой, работая над этой главой, заключалась в том, чтобы познакомить читателя с основными зрительными структурами, функциями и явлениями; представить обзор нейрофизиологических основ обработки зрительной информации и рассмотреть передачу нейронной информации с одного уровня зрительной системы на другой и обмен ею. В следующей главе мы расширим нашу дискуссию о зрении, включив в нее вопросы, связанные со специфическими визуальными функциями и свойствами, и используем для этого некоторый из физиологических принципов, описанных в данной главе. Можно сказать, что эта и следующая главы — основа, на которой базируется весь остальной материал данной книги. Многие свойства и характеристики глаза и зрительной системы иллюстрируют общие закономерности, управляющие поэтапной и усложняющейся на каждой последующей стадии передачей сенсорной информации, которые применимы ко всем чувствам.

Январь 24, 2019 Общая психология, психология личности, история психологии
Еще по теме
КОРТИКАЛЬНАЯ ЦВЕТОВАЯ СЛЕПОТА
КОРТИКАЛЬНОЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО КОЖНОЙ РЕЦЕПЦИИ: ГОМУНКУЛУС
ОТРАЖЕНИЕ ПРОЦЕССА УВЕЛИЧЕНИЯ ЕМКОСТИ ЧЕРЕПА В ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИКАХ
С увеличением угрозы для субъектной реальности личности ее агрессия возрастает.
АМБЛИОПИЯ, ВЫЗВАННАЯ СТИМУЛЬНОЙ ДЕПРИВАЦИЕЙ.
ВЫВОДЫ
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
ГИПЕРСЛОЖНЫЕ КЛЕТКИ.
РАЗВИТИЕ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ
БАТАРЕЯ ТЕСТОВ ХАЛСТЕДА—РЕЙГАНА (HALSTEAD—REITAN BATTERY)
МОНОКУЛЯРНАЯ ДЕПРИВАЦИЯ.
СВЯЗИ ПРЕФРОНТАЛЬНОЙ КОРЫ С ДРУГИМИ ОБЛАСТЯМИ НЕОКОРТЕКСА
Последствия селективной стимуляции зрительной системы животных
ФИЗИЧЕСКИЙ РОСТ И ИЗМЕНЕНИЕ
ЗРИТЕЛЬНАЯ КОРА.
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПРОВЕРКИ УСВОЕНИЯ МАТЕРИАЛА
НАРУШЕНИЕ РАЗВИТИЯ ПОЛА.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
Добавить комментарий