ЛАТЕРАЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

Причиной латерального торможения является взаимное подавление друг друга соседними омматидиями. Иными словами, освещение одного омматидия уменьшает чувствительность к свету находящихся по соседству с ним рецепторов. Именно поэтому при одновременном освещении каждый из прилегающих друг к другу омматидиев реагирует менее активно, чем в случае индивидуальной стимуляции таким же количеством света (см. рис. 6.1). Верхняя запись рис. 6.1, а отражает нейронную активность единичного омматидия А при его освещении светом разной интенсивности. Нижняя запись (рис. 6.1, б) — активность того же омматидия, стимулируемого светом разной интенсивности одновременно с прилегающим к нему омматидием В. Несмотря на то что интенсивность стимулирующего омматидий А света не изменилась, одновременное стимулирование омматидия В уменьшило его нейронную активность. Следовательно, нейронная активность фоторецептора зависит не только от интенсивности его стимуляции, но и от стимуляции прилегающих к нему фоторецепторов. Чем ярче свет, освещающий соседние фоторецепто-

1. а — нейронная активность одного омматидия мечехвоста

1. а - нейронная активность одного омматидия мечехвоста

Umulus. Вверху — запись реакции оммати- дия А на прямое освещение очень ярким светом. В середине — запись реакции на свет средней интенсивности и внизу — запись реакции на слабый свет, б- латеральное торможение нервного волокна омматидия, освещенного прямым ярким светом, вызванное одновременным стимулированием соседнего омматидия В. Факт латерального торможения подтверждается уменьшением скорости возникновения потенциала действия омматидия А. Верхняя запись иллюстрирует влияние на омматидий А слабого освещения омматидия В. Нижняя запись — влияние на омматидий А освещения омматидия б ярким светом. (Источник: Ratliff, 1972)

ры, тем сильнее проявляется эффект торможения. По мере увеличения расстояния между рецепторами эффект торможения затухает (на рис. 6.1 не показано). Это значит, что чем активнее стимулируется рецептор и чем ближе он расположен к другому стимулируемому рецептору, тем сильнее проявляется взаимное (или латеральное) торможение.

Какова роль латерального торможения в зрении человека? Вспомните, что сетчатка имеет несколько уровней латеральных связей (рис. 3.10). Существует определенное сходство между тем, как функционируют ганглиозные клетки сетчатки и омматидии глаза мечехвоста Limulus. Как правило, ганглиозные клетки сетчатки по отдельности не возбуждаются. Сложные взаимосвязи, существующие между клетками ганглиозного уровня сетчатки, позволяют с уверенностью сказать, что

в любой момент времени многие клетки создают потенциалы действия, одновре* менно активно участвуя в латеральном взаимодействии. Следовательно, клДОщ сетчатки человеческого глаза через латеральное торможение влияют на активность друг друга, обеспечивая тем самым восприятие краев и границ.

Полосы Маха. Латеральное торможение важно в тех случаях, когда соседние омматидии освещаются светом разной интенсивности, т. е. в тех случаях, когда есть четкая разница между слабо и ярко освещенными поверхностями, воздействующими на глаз, — на границах световых паттернов. Например, если смотреть на узор, образованный рядом одинаковых прямоугольников, цвет которых постепенно изменяется от черного к белому (рис. 6.2, а), левая часть каждого вертикального прямоугольника будет казаться немного светлее его правой части, и возникнет эффект краевого контраста, который иллюстрируется рис. 6.2, бив.

Однако вся поверхность каждого прямоугольника от одного края до другого однородна, т. е. обладает одинаковой светимостью, в чем легко убедиться, если рассматривать каждый прямоугольник поочередно, прикрыв остальные. Пригра^ ничные участки, кажущиеся темнее или светлее, чем они есть на самом деле» называются полосами Маха (в честь Эрнста Маха, австрийского физиолога и Пси-

2. Полосы Маха

2. Полосы Маха

а — ряд одинаковых прямоугольников, цвет которых постепенно изменяется от черного к белому, б — график физической интенсивности этого узора представляет собой зигзагообразную кривую («лестницу»). в — левый край каждого прямоугольника, изображенного на а, граничащий с более темным прямоугольником, кажется светлее, чем его остальная часть, а правый край, граничащий с более светлым «соседом», — более темным. (Не исключено, однако, что несовершенство полиграфии могло исказить этот эффект.) Для наглядности кривые, характеризующие физическую интенсивность (ввод) и восприятие (выход), представлены вертикально в одних и тех же координатах

холога XIX в., впервые описавшего это явление). На рис. 6.3 представлена белая полоса Маха.

Полосы Маха — пример процесса, происходящего на участках с наибольшей разницей в светимости. Физический контраст, объективно существующий на границе или на краю, становится еще заметнее. Объяснение полос Маха с точки зрения латерального торможения на уровне ганглиозных клеток сетчатки представлено на рис. 6.4.

Субъективное восприятие отраженного света — полосы Маха — результат взаимного влияния светимости приграничных участков.

Справа, на светлом участке, клетки D и Е освещены одинаково, но поскольку клетка D прилегает к менее освещенной клетке С, она менее заторможена, чем клетка Е (т. е. ее тормозит только клетка, расположенная с одной стороны от нее). Именно поэтому клетка D демонстрирует большую нейронную активность, чем клетка Е, и стимулирующий клетку Е участок кажется более светлым, нежели примыкающий к нему.

Теперь рассмотрим нейронную активность клетки С, расположенной на краю темного прямоугольника. Уровень ее стимуляции столь же невысок, как и уровень стимуляции клетки В. Однако в то время как клетка С слабо тормозится соседней клеткой В, она сильно тормозится другой соседней клеткой — ярко освещенной клеткой D. В результате, хотя клетки В и С и освещены одинаково, клетка С, расположенная точно на границе освещенности, тормозится сильнее, чем клетка В. Следовательно, ее нейронная активность понижена, и поэтому стимулирующий ее участок кажется более темным, чем любой другой участок физически однородного темного прямоугольника. Взаимное торможение соседних рецепторов является причиной того, что границы или края заметно выделяются на фоне паттерна. Темный край кажется более темным, чем он есть на самом деле, а светлый — более светлым. Подводя итоги, можно сказать, что латеральное торможение является следствием стимулирования рецепторов сетчатки, взаимодействующих между собой. Роль латерального торможения в восприятии заключается в том, что оно усиливает разницу в нейронной активности рецепторов, стимулируемых участками, лежащими на границе свет—тень.

3. Полоса Маха

3. Полоса Маха

Если рассматривать этот рисунок с короткого расстояния, то в центре паттерна, образованного горизонтальными линиями, можно увидеть белую полосу. Причиной этой иллюзии является контраст, создаваемый взаимным расположением линий

Одна функция латерального торможения ясна: оно усиливает восприятие границ и краев. Поскольку восприятие границ и краев является элементом восприятия контура и формы, усиление воспринимаемости границ является необходимой стадией этого процесса. Кроме того, латеральное торможение облегчает зрительное восприятие отсутствия непрерывности, или прерывистости, без которого, как станет ясно из дальнейшего изложения, невозможно стабильное восприятие формы.
4. Схема латерального торможения и полос Маха

а — схематическое изображение паттерна изменения светимости прямоугольников рис. 6.2, а. б-увеличение двух соседних контрастных прямоугольников — светлого и темного. Когда свет, отражающийся от этих прямоугольников, попадает на сетчатку, резкое изменение светимостей прямоугольников сказывается на клетках С и D. Вспомните, что чем выше освещенность, тем сильнее проявляется эффект торможения (рис. 6.1, б). Предположим, что латеральное торможение каждой из двух соседних клеток, вызываемое более светлым из двух прямоугольников, равно 2 единицам торможения, а латеральное торможение, вызываемое более темным, -1. Следовательно, торможение клетки Ебудет равно 4 единицам (2 единицы она «получит» от клетки D и 2 — от клетки Я), а торможение клетки Ц расположенной непосредственно на границе темного и светлого прямоугольников, будет равно только 3 единицам (1 она «получит» от клетки С и 2 — от клетки ?), а это значит, что клетка Д стимулированная на границе большей и меньшей светимости, менее заторможена, чем клетка Е, в результате чего и «просигнализирует» о наличии большего количества света. Именно поэтому приграничный участок и воспринимается как более светлый.

Рассмотрим нейронную активность клетки С, расположенной на краю темного прямоугольника: уровень ее стимуляции так же низок, как и уровень стимуляции клетки В. Однако в то время как С слабо тормозится соседней с ней клеткой В( 1 единица), она сильно тормозится расположенной с другой стороны от нее и более ярко освещенной клеткой 0(2 единицы). Торможение, получаемое клеткой В, равно 2 единицам (она получает по одной единице от клеток А и С), а торможение, получаемое клеткой С,- 3 единицам (она получает 1 единицу от клетки В и 2 — от клетки D). Следовательно, хотя клетки Б и С освещены одинаково, клетка С; расположенная на границе светлого и темного прямоугольников, тормозится сильнее, нежели клетка В, а это значит, что нейронная активность клетки С понижена и участок, стимулирующий ее, кажется более темным, чем любой другой участок прямоугольника, светимость всех участков которого физически одинакова.

Влияние разной степени торможения клеток С и Д проявляющееся

Влияние разной степени торможения клеток С и Д проявляющееся

в полосах Маха, представлено на рисунках в и г. в — кривая распределения светимостей двух граничащих прямоугольников, г — перцептивные эффекты разной светимости.
Однако сначала мы рассмотрим два эффекта контраста, в которых прилегающие друг к другу светлые и темные участки пространственно взаимодействуют между собой, снижая уровень восприятия светлоты {решетка Германна) или повышая его (светлотный контраст).

Январь 24, 2019 Общая психология, психология личности, история психологии
Еще по теме
ТОРМОЖЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ (BEHAVIORAL INHIBITION)
ЛАТЕРАЛЬНОЕ КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО.
ЛАТЕРАЛЬНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ (LATERAL DOMINANCE)
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ КОЖНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ: ПЕРЕДНИЙ И ЛАТЕРАЛЬНЫЙ СПИНОТАЛАМИЧЕСКИЕ ПУТИ
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПРОВЕРКИ УСВОЕНИЯ МАТЕРИАЛА
ПРЯМЫЕ ТЕОРИИ КОНСТАНТНОСТИ.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
БАЛАНС НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ.
ИЗМЕНЕНИЕ ПОЛОЖЕНИЯ ГЛАЗА: ДВИЖЕНИЯ И РАСПОЛОЖЕНИЕ
АДАПТАЦИЯ К ОПТИЧЕСКОЙ ИНВЕРСИИ И РЕВЕРСИРОВАНИЮ
8. НЕЙРОДИНАМИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ВОЛЕВЫХ КАЧЕСТВ
ВОСПРИЯТИЕ КОНТУРА И КОНТРАСТА
ОБРАЗОВАНИЕ ТОРМОЗНЫХ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ (INHIBITORY CONDITIONING)
МЕТОДЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ НА ТРЕНИРОВОЧНЫХ ЗАНЯТИЯХ.
ВЫВОДЫ
Добавить комментарий