ОРИЕНТАЦИОННЫЕ КОЛОНКИ И МАКРОКОЛОНКИ.

Еще одно свойство рецептивных полей простой, сложной и гиперсложной клеток, а также клеток, реагирующих на сигналы, соизмеримые с их рецептивными полями, — ориентация стимулов, спроецированных в зрительную систему. Это свойство описывает очень интересный аспект физической организации зрительной коры — функциональную архитектуру. Чтобы читатель понял, о чем идет речь, полезно описать опыты, позволяющие наблюдать этот аспект (Hubel & Wiesel, 1974).

Микроэлектрод вводится в кору головного мозга перпендикулярно ее поверхности (рис. 3.31). По мере того как микроэлектрод проникает через кортикальные слои (глубина проникновения равна примерно 2 мм), все рецептивные поля вертикальных «пакетов» десятков тысяч простых, сложных и гиперсложных клеток, встречающихся на его пути, демонстрируют одинаковые ориентационные предпочтения. Иными словами, рецептивные поля всех клеток, образующих данную колонку, наилучшим образом реагируют на одно и то же расположение стимула. Вертикаль, образованная клетками, имеющими одинаковые ориентационные предпочтения, называется ориентационной колонкой.

Методично вводя микроэлектрод в разные участки коры и под разными углами, Хьюбел и Визел открыли существование серий ориентационных колонок. При этом они наблюдали интересное явление: рецептивные поля клеток, принадлежащих соседним колонкам, демонстрировали постепенное, но целенаправленное из-

31. Вертикальные колонки зрительной коры

31. Вертикальные колонки зрительной коры

Если микроэлектрод введен перпендикулярно поверхности коры, он проходит через рецептивные поля клеток, имеющих одинаковые ориентационные предпочтения (микроэлектрод 1). Вертикальный «пакет» клеток, имеющих одинаковые ориентационные предпочтения, называется ориентационной колонкой. Микроэлектрод 2, введенный в кору под небольшим углом, проходит через разные колонки и стимулирует клетки, имеющие разные ориентационные предпочтения. (ИСТОЧНИК-. Hubel & Wiesel, 1962)

менение ориентационных предпочтений (рис. 3.32). Если в качестве некой точки отсчета взять, скажем, колонку, рецептивные поля клеток которой реагируют на горизонтально расположенный раздражитель (угол наклона равен 0°), то клетки колонки, непосредственно примыкающей к ней (расстояние равно примерно 0,5 мм), наиболее активно реагируют на раздражители, расположенные под углом, равным примерно 10°. Следующая за ней колонка образована клетками, рецептивные поля которых активнее всего реагируют на сигнал, наклоненный под углом, равным 20°, и т. д. вплоть до колонки, образованной клетками, рецептивные поля которых селективно реагируют на вертикальные сигналы (угол равен 90е).

Затем начинается постепенный возврат к горизонтальному сигналу, и ориента- ционный цикл завершается, «совершив оборот» в 180°. Это последовательное прохождение через весь набор ориентаций аналогично движению часовой стрелки: начав с горизонтального положения (9.00), она постепенно перемещается в вертикальное положение (12.00), затем снова в горизонтальное (3.00).

В соответствии с данными Хьюбела и Визела, для завершения полного цикла ориентационных предпочтений требуется около 18-20 колонок, расположенных на расстоянии, равном примерно 1 мм. Таким образом было доказано существование серий, или кластеров , прилегающих друг к другу колонок, рецептивные поля клеток которых последовательно представляют все возможные ориентационные предпочтения.

Организация ориентационных колонок учитывает и то, какой глаз стимулируется. Хотя клетки коры получают информацию от обоих глаз, они более чувстви-

32. Схематическая диаграмма колонок и макроколонок

32. Схематическая диаграмма колонок и макроколонок

ориентации (вертикальный разрез)

Рецептивные поля всех клеток колонки имеют одинаковые ориентационные предпочтения. Однако рецептивные поля клеток прилегающих друг к другу колонок имеют различные ориентационные предпочтения. Как следует из рисунка, ориентационные предпочтения изменяются постепенно, но совершенно определенным образом. Вследствие этого на расстоянии, равном примерно 1 мм, представлены все возможные ориентации. Справа от рисунка представлены колонки глазодоминантности. Колонки клеток, управляемых левым глазом, чередуются с колонками клеток, управляемых правым глазом. Кластер, или модуль, состоящий примерно из 18-20 примыкающих друг к другу и охватывающих верь спектр ориентационных предпочтений колонок ориентации, в состав которого входят колонки для левого и правого глаза (т. е. колонки глазодоминантности), называется макроколонкой

тельны и активнее реагируют в тех случаях, когда стимулируется либо левый, либо правый глаз. Подобная тенденция кортикальных клеток — активнее реагировать на стимулирование одного глаза, а не обоих — называется глазодоминантностъю. Хьюбел и Визел (Hubel & Wiesel, 1977) нашли, что поверхность коры образована чередующимися пучками колонок глазодоминантности (см. рис. 3.32), каждая из которых отдает предпочтение стимулированию, полученному либо от левого, либо от правого глаза.

Таким образом, структурными элементами коры головного мозга являются не только ориентационные колонки, но и колонки глазодоминантности. Как следует из рис. 3.32, кластер (или как его еще иногда называют — модуль) прилегающих друг к другу колонок, включающий все возможные варианты ориентации, а также колонки для левого и правого глаза (т. е. колонки глазодоминантности), называется макроколонкой. Поверхность первичной зрительной коры головного мозга — это регулярно повторяющиеся макроколонки, и каждая из них располагает нейронными механизмами, необходимыми для анализа и обработки информации, воспринятой строго определенным участком поля зрения. Вообще отдельный и четко организованный пучок клеток первичной зрительной коры — гиперколонка — анализирует каждый элемент визуального мира, изображение которого спроецировано на сетчатку.

Январь 24, 2019 Общая психология, психология личности, история психологии
Еще по теме
ОРИЕНТАЦИОННАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ОРИЕНТАЦИОННЫЙ МЕХАНИЗМ, ОСНОВАННЫЙ НА ВОСПРИЯТИИ МАГНИТНОГО ПОЛЯ ЗЕМЛИ
КРАТКАЯ ПАМЯТКА ДЛЯ СОСТАВИТЕЛЯ ОРИЕНТАЦИОННОГО ОПИСАНИЯ ПРОФЕССИИ
КОЗЛОВА А.А., КРАВЕЦ О.Д. СМЫСЛОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПРОФ ОРИЕНТАЦИОННЫХ ПОНЯТИЙ У СТАРШЕКЛАССНИКОВ
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПРОВЕРКИ УСВОЕНИЯ МАТЕРИАЛА
Инструкция сбора информации для респондента «Ваш жизненный мир»
МЕТОДИКА «ОЦЕНКА ЭМОЦИОНАЛЬНОСТИ - МОНОТОННОСТИ ПРЕПОДАВАТЕЛЯ»
АКМЕ КОЛЛЕКТИВНОЕ
ВАРИАНТ II
Модель сбора информации
ГЛАВА РАВНОВЕСИЕ И ОРИЕНТАЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕ
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
Упражнение 3. Принятие себя.
Добавить комментарий