ПЕРЕМЕЩЕНИЕ БЕГУЩЕЙ ВОЛНЫ В УЛИТКЕ.

Вклад, который Бекеши внес в понимание процессов, происходящих во внутреннем ухе, во многом определяется его исследованиями в области гидродинамики внутреннего уха и изучением уникального влияния частоты звука на смещение базилярной мембраны.

Когда под воздействием стремени начинает вибрировать овальное окно, его колебания передаются базилярной мембране, на которой располагаются рецепторы слуха — волосковые клетки. В результате вдоль базилярной мембраны возникает определенный паттерн вибраций, соответствующий уникальному виду волнового движения — бегущей волне. Бегущая волна аналогична волне, перемещающейся по поверхности воды. Чтобы понять, что такое бегущая волна, представьте себе кусок веревки, один конец которой закреплен и неподвижен, а второй зажат в вашей руке. Стоит вам взмахнуть рукой, как веревка приходит в движение, и ее движение создает именно то, что называется волной. Эта волна бежит вдоль веревки по направлению к зафиксированному концу. Где именно возникнет ее пик, в какой точке веревки, зависит от того, насколько быстро (с какой частотой) вы взмахиваете рукой.

Аналогичный этому процесс происходит и во внутреннем ухе: бегущие волны возникают в жидкости, которая содержится в улитке и приходит в движение вследствие воздействия стремени на овальное окно. Эти бегущие волны перемещаются вдоль базилярной мембраны от ее основания (вблизи стремени и овального окна) к верхушке (вблизи геликотремы) (рис. 12.17).

После достижения волной пика ее движение быстро прекращается. Следовательно, бегущая волна — это уникальная форма волнового движения, при котором максимальному смещению предшествует прохождение определенных точек. Кривая, на которую укладываются эти точки, расположенные вдоль базилярной мембраны, называется огибающей бегущей волны (рис. 12.18).

В какой именно точке, расположенной вдоль базилярной мембраны, бегущая волна достигнет своего пика, зависит от частоты звука. Максимальное смещение, а следовательно, и форма огибающей бегущей волны для разных частот разные. Бегущая волна, возникающая под влиянием высокочастотных звуков, вызывает

17. Схематическое изображение бегущей волны,

17. Схематическое изображение бегущей волны,

перемещающейся вдоль базилярной мембраны по направлению от основания к верхушке и деформирующая ее (улитка «развернута»)

значительное смещение лишь небольшого участка базилярной мембраны вблизи стремечка, активность большей части мембраны при этом незначительна. Низкочастотные звуки в отличие от высокочастотных создают такие бегущие волны, которые приводят в движение практически всю базилярную мембрану. Паттерн вибраций, создаваемый движением стремечка, преобразует различные звуковые частоты в разные уровни активности в разных точках, расположенных вдоль базилярной мембраны. Образование бегущей волны имеет определяющее значение для анализа звука аудиальной системой, поскольку паттерн смещений базилярной мембраны зависит от частоты звукового стимула.

Разнообразные эксперименты, проведенные Бекеши, подтвердили

Разнообразные эксперименты, проведенные Бекеши, подтвердили

его предположения о переносе вибраций бегущими волнами. Созданные им механические модели, которые в точности воспроизвели и эластичность компонентов внутреннего уха, и характер их взаимодействия, позволили получить информацию о сен^- сорных эффектах многих физических процессов, протекающих в улитковом канале (Bekesy, 1955). Однако Бекеши не ограничился одними механическими моделями, он проводил также и эксперименты, в которых непосредственно оценивал активность улитки, используя для этого различные анатомические препараты улитки человека и животных. В некоторых опытах он помещал в улитку тончайшие порошки, металлические или угольный, и под микроскопом наблюдал за их движением во время стимуляции улитки. Он также прорезал окошки в разных местах улитки человека и изучал зависимость паттернов вибрации базилярной мембраны от частоты источника звука, генерирующего бегущую волну. Результаты одного из этих экспериментов графически представлены на рис. 12.19,

18. Огибающая тона с частотой 200 Гц

Форма огибающей определяется набором точек, через которые проходит бегущая волна, перемещающаяся вдоль базилярной мембраны. {Источник: Bekesy, 1953)

Паттерны движения практически совпали с теми паттернами, которые Бекеши наблюдал, работая с механическими моделями. Следовательно, изменения положения максимального смещения базилярной мембраны при изменении частоты источника стимуляции овального окна имеют системный характер.

Итак, по данным Бекеши, движение стремечка относительно овального окна вызывает смещение жидкости и образование бегущей волны, которая начинается у основания базилярной мембраны и перемещается в сторону ее верхушки.

На своем пути волна стимулирует улитковый канал и механически смещает прилегающие к нему структурные элементы улитки, в первую очередь — реснички волосковых клеток. Как видно из рис. 12.20, высокочастотные колебания создают бегущие волны, которые достигают максимального смещения в точке, лежащей вблизи стремечка, и быстро гаснут. В отличие от них низкочастотные колебания приводят к образованию бегущих волн, максимальные смещения которых, достигаемые вблизи верхушки улитки, несколько сглажены. При стимуляции источниками очень низких частот смещается почти вся базилярная мембрана целиком, однако максимум колебаний приходится на верхушку. Таким образом, можно сказать, что теория места описывает пространственный частотный код.

В этой связи уместно подчеркнуть следующее. Во-первых, местоположение пика бегущей волны определяется частотой стимула. Высокочастотные звуки создают бегущие волны, пики которых располагаются в непосредственной близости От области стремени (рис. 12.20), а низкочастотные звуки создают более широкие волны с относительно сглаженными пиками, располагающимися вблизи верхушки. Во-вторых, пик бегущей волны — это место наибольшего смещения базилярной мембраны. Следовательно, и смещение волосковых клеток, лежащих на этом участке мембраны, и их ресничек под воздействием ее максимального смещения тоже максимально. Иными словами, частота колебаний и соответствующая ей бегущая волна вызывают максимальное смещение базилярной мембраны в одном определенном месте, стимулируя тем самым определенную группу волосковых клеток (реснички клеток наклоняются в сторону текториальной мембраны, представленной на рис. 12.14). Следовательно, основой анализа частоты является дифференциация состояний базилярной мембраны (Ruggero, 1994).

На основании теории места был объяснен не только механизм восприятия звуков разной частоты, но и то, как базилярная мембрана участвует в обработке информации об амплитуде, или интенсивности, звука (т. е. звуков разной громкости). Считается, что чем интенсивнее звук, тем больший участок базилярной мембраны участвует в его восприятии (Glaser & Haven, 1972). Следовательно, при постоянной частоте амплитуда, или высота, пика бегущей волны определяется интенсивностью звука. Увеличение амплитуды колебания базилярной мембраны интенсифицирует стимуляцию волосковых клеток и ресничек и их контакт с текториальной мембраной, а также повышает активность нервных волокон, что приводит к более ярко выраженной нейронной активности и, как следствие, к усилению восприятия громкости.

Подводя итог, можно сказать, что в соответствии с теорией места частотный анализ и восприятие высоты звука определяются строгой дифференциацией активности различных участков базилярной мембраны и тем, какие именно волосковые

19. Огибающие колебаний базилярной мембраны

19. Огибающие колебаний базилярной мембраны

(анатомический препарат) при разных частотах

По мере увеличения частоты стимула амплитуда максимального смещения постепенно сдвигается к стремени. Сплошными линиями описаны реальные экспериментальные данные, пунктирными — экстраполяция. {Источник: Bekesy, 1949)

20. Схематическое изображение улитки, бегущих волн и их

20. Схематическое изображение улитки, бегущих волн и их

огибающих для трех разных частот

Обратите внимание на то, что бегущая волна, созданная низкой частотой (100 Гц), растянулась почти вдоль всей длины улитки, но амплитуда ее смещения сравнительно плоская. Обращаем ваше внимание также и на то, что с увеличением частоты пик, соответствующий максимальному смещению бегущей волны внутри каждой огибающей, постепенно, но неуклонно смещается в сторону основания (в область стремени). Как следует из самого нижнего рисунка (1600 Гц), смещение внутри улитки, создаваемое высокими частотами, ограничено областью стремени. (Представленные данные имеют приблизительный характер.) (Источник: Yost & Nielsen, 1977)

клетки иииервируются. Обработка информации об интенсивности, или амплитуде, аудиального стимула и возникающее вследствие этой обработки ощущение громкости звука определяются уровнем нейронных импульсов, генерируемых в результате смещения базилярной мембраны.

Январь 24, 2019 Общая психология, психология личности, история психологии
Еще по теме
Глава РУЧНОЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЕ ТЯЖЕСТЕЙ
ЧАСТОТА И ДЛИНА ВОЛНЫ.
ДЛИНА ВОЛНЫ
ГЛАВА ПЕРЕМЕЩЕНИЯ И ВИБРАЦИЯ
СЛОЖНЫЕ ВОЛНЫ И АНАЛИЗ ФУРЬЕ.
ПОЛОЖЕНИЕ НА СЕТЧАТКЕ И ДЛИНА ВОЛНЫ.
5.7.2. ПОДВИЖНОСТЬ, ДИАПАЗОН ПЕРЕМЕЩЕНИЙ И ПОДГОНКА РАЗМЕРА
МОЗГОВЫЕ ВОЛНЫ И СОН
4.2.6. ДАННЫЕ ПО СПОСОБНОСТИ К РУЧНОМУ ПЕРЕМЕЩЕНИЮ ТЯЖЕСТЕЙ
ПЛАНИРОВАНИЕ РАБОЧИХ ЗАДАНИЙ ПО РУЧНОМУ ПЕРЕМЕЩЕНИЮ МАТЕРИАЛОВ
4.2.5. СПОСОБНОСТИ К РУЧНОМУ ПЕРЕМЕЩЕНИЮ ТЯЖЕСТЕЙ
Потоки, акустические волны
МОЗГОВЫЕ ВОЛНЫ (BRAIN WAVES)
МОЗГОВЫЕ ВОЛНЫ И КЛИНИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
ВНУТРЕННЕЕ УХО
Добавить комментарий