ПОЛУКРУЖНЫЕ КАНАЛЫ

Функции сферического и эллиптического мешочков частично совпадают с функциями второго динамичного вестибулярного органа, основное назначение которого — регистрировать направление и интенсивность вращательного движения, или ускорения вращения. В ходе эволюции у большинства позвоночных, начиная с рыб, сформировались специализированные структуры, реагирующие на ускоренное вращательное движение и называемые полукружными каналами. Полукружные каналы представляют собой заполненные жидкостью дугообразные трубки, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 15.6). Вместе полукружные каналы образуют пространственную систему координат, с которой соотносится вращательное движение тела. Иными словами, поскольку три полукружных канала лежат в разных плоскостях, они фиксируют все повороты головы в трехмерном пространстве, в каком бы направлении они ни совершались.

6. Полукружные каналы (схематическое изображение)

Пунктирными стрелками показано потенциально возможное отклонение ампулярного гребешка, вызванное смещением эндолимфы при том или ином повороте головы

Каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (Источник. Mueller, 1965)

Каждый канал у основания несколько расширяется, образуя некое подобие сферической, заполненной жидкостью камеры, которая называется ампулой и содержит вестибулярные сенсорные рецепторы (рис. 15.7). В каждой ампуле находится сенсорная структура, имеющая форму языка и называемая куполом Купол образован волосками вестибулярного нерва и заключен в особое студенистое вещество (рис. 15.8). Купол располагается на зафиксированном основании, называемом ом- пулярным гребешком и содержащем сенсорные волосковые клетки и волокна вестибулярного нерва. Однако купол свободно раскачивается в ампуле, изменяя свое положение при смещении содержащейся в канале жидкости, что отчасти напоми-

7. Схематическое изображение полукружного канала с

ампулой, куполом и ампулярным гребешком

8. Схематическое изображение

купола (в разрезе)

На схеме показаны волоски и клетки,

лежащие на основании купола (ампулярный гребешок). В правом углу помещен небольшой рисунок, показывающий

положение ампулы в полукружном канале

нает движение пузырьков в уровне, или нивелире, — инструменте, которым пользуются плотники.

Движение ампулярного гребешка того или иного полукружного канала стимулирует находящиеся в нем волосковые клетки, которые и передают в мозг импульсы, содержащие информацию о природе движения.

На рис. 15.9 представлено изменение положения купола и ампулярного гребешка одного полукружного канала при повороте головы на определенный угол.

9. Изменение положения купола и ампулярного гребешка

при повороте головы

(схематическое изображение)

Когда голова начинает движение, жидкость, заполняющая ампулу, вначале «откатывается» назад, наклоняя купол и волоски [hair tufts) ампулярного гребешка в направлении, противоположном направлен нию движения головы. В процессе движения ампулярная жидкость и купол двигаются с той же скоростью, с какой поворачивается голова В результате волоски ампулярного гребешка приходят в вертикальное положение (такое случается и тогда, когда голова находится в покое). При постоянстве направления и скорости движения голЬвы купол и волоски ампулярного гребешка остаются в вертикальном положении. Однако когда движение прекращается, сила инерции ампулярной жидкости увлекает купол вперед и волоски ампулярного гребешка тоже наклоняются вперед. Таким образом, начало и окончание движения вызывают смещение жидкости, содержащейся в полукружных каналах, что, в свою очередь, приводит к изменению положения купола, деформации волосков ампулярного гребешка и к стимуляции волосковых клеток последнего Что же касается движения с постоянной скоростью, то оно, как следует из среднего рисунка, не вызывает никакого смещения жидкости и не сопровождается возникновением нервных импульсов (Источник. Krech & Crutchfield, 1958)

Циркулирующая в полукружном канале жидкость при этом смещается, в результате чего создается давление, вызывающее наклон купола, пропорциональное повороту головы. Угловое ускорение приводит к определенному смещению купола (и к стимуляции волосковых рецепторных клеток каждого канала), которое может быть разложено на его пространственные компоненты. Когда движение прекращается или выходит на стационарный режим, смещение «отменяется» и купол возвращается в свое нормальное положение. Что же касается гравитации и прямолинейного движения, то в отличие от вращательного они мало влияют на купол.