СЛЕПОЕ ПЯТНО

Существование слепого пятна можно доказать с помощью рис. 3.12.

Выполнив ряд несложных действий, вы испытаете необычное впечатление, заключающееся в том, что видимое изображение неожиданно «исчезает». Когда рисунок окажется на определенном расстоянии от глаза, изображение собаки в клетке попадет на слепое пятно и полностью исчезнет. Не менее интересно и то, что при исчезновении собаки вы не увидите белого пятна. Вместо него участок оказывается «заполненным» прутьями клетки (Brown & Thurmond, 1993; Ramachandran, 1992; это явление «заполнения» является элементом общего перцептивного процесса, описанного в главе 7).

Известны также и патологические слепые пятна, называемые скотомами и не связанные с диском зрительного нерва. Скотомы — это слепые пятна, возникшие в поле зрения ввиду патологии разных отделов зрительной системы, включая и сам зрительный участок коры головного мозга.

Нейронные связи в сетчатке

11. Примерное распределение палочек и колбочек на

11. Примерное распределение палочек и колбочек на

сетчатке

Расстояние от центральной ямки

Как следует из рис. 3.10, связь между расположением фоторецепторов и входящим светом лишена логики, ибо фоторецепторы не направлены в его сторону. У большинства позвоночных фоторецепторы расположены в глубине сетчатки, а связан-

12. Доказательство существования слепого пятна

12. Доказательство существования слепого пятна

а. Зажмурьте или прикройте ладонью левый глаз и держите рисунок на расстоянии примерно 10 дюймов (25 см) от лица. Сфокусируйте правый глаз на кошке в левом углу, одновременно то медленно приближая к нему рисунок, то отодвигая его. Когда расстояние между глазом и рисунком окажется равным 5-15 дюймам (примерно 12-40 см), собака«исчезнет», т. е. клетка «опустеет». Как показано на б, изображение собаки попадает на диск зрительного нерва — участок сетчатки, на котором нервные волокна собираются в пучок и выходят из глаза. На этом участке нет фоторецепторов, вследствие чего оно не дает зрительного образа и называется слепым пятном. (Источник: Smith, 1989)

ные с ними нервные волокна собраны вместе и находятся спереди. Это значит, что до попадания в фоторецепторы свет проходит через сплетение нервных волокон, кровеносных сосудов и эпителиальных клеток. Таким образом, сетчатка анатомически оказывается как бы вывернутой наизнанку. Однако возникающие при этом функциональные проблемы незначительны, ибо кровеносные сосуды малы, а нерв-

13. Разрез центральной ямки сетчатки человека

13. Разрез центральной ямки сетчатки человека

На рисунке представлены колбочки и слой нейронов над ними, содержащий переплетение нервных волокон и кровеносных сосудов В центре слоя колбочки тонкие, длинные и плотно прилегают друг к другу. Обратите внимание на то, что паутина сосудов и волокон над колбочками в центре значительно тоньше, чем по краям. Это снижает интерференцию и искажение входящих световых лучей и облегчает их подход к колбочкам. (Источник1. S Polyak. The Vertebrate Visual System Chicago: University of Chicago Press, 1957, p 276)

ные волокна и связанные с ними клетки относительно прозрачны. Более того, как следует из рис. 3.13, нервные клетки центральной ямки расположены так, что они не мешают попадающему в глаз свету.

По цепочке нейронных связей стимулирование палочек и колбочек передается через сетчатку к зрительному нерву, который, в свою очередь, посылает сигналы зрительной зоне мозга. Некоторые типы нейронных связей представлены на рис. 3.10, из которого следует, что между фоторецепторами и волокнами зрительного нерва существуют как горизонтальные, так и вертикальные коммуникации. Сетчатка на самом деле представляет собой сеть (по-латыни сегь — rete), систему взаимосвязей. Начнем с рассмотрения цепи вертикальных связей между фоторецепторами и зрительным нервом. Группы палочек (иногда вместе с колбочками) и колбочки (иногда только они) связаны с промежуточными клетками, называемыми биполярными (буквально — «клетками, имеющими два конца»). Биполярные клетки, в свою очередь, связаны с ганглиозными клетками, аксоны которых входят в состав зрительного нерва

Помимо промежуточных биполярных и ганглиозных клеток существуют также и два слоя горизонтальных связей, образованных прилегающими друг к другу биполярными и ганглиозными клетками. Как следует из рис. 3.10, одна группа клеток, названных в соответствии со своим положением горизонтальными клетками, создает нейронную сеть, проходящую через тот слой сетчатки, который лежит между фоторецепторами и биполярными клетками. Клетки второго типа, создающие латеральные (боковые) связи, амакриновые клетки (буквально — клетки без аксонов), лежат между биполярными и ганглиозными клетками. Одной из функций этих боковых связей является создание такого взаимодействия между соседними клетками, при котором возможна модификация сигналов, поступающих от фоторецепторов.

Например, совместное стимулирование нескольких соседних фоторе
цепторов оказывает на каждый из них влияние, отличное от того, которое он испытывает, если стимулируется отдельно от других. Это явление, называемое латеральным ингибированием (торможением), описано в главе 6.

Острота и чувствительность. С расположением палочек и колбочек относительно биполярных и ганглиозных клеток непосредственно связаны некоторые важные функции. Общее количество биполярных и ганглиозных клеток на периферии сетчатки значительно меньше, чем количество палочек. А это значит, что каждая биполярная и ганглиозная клетка получает сигнал от большого числа палочек, т. е. имеет место нейронная связь, называемая пространственной суммацией. На самых удаленных от центральной ямки участках сетчатки с одной биполярной клеткой могут быть связаны несколько сотен палочек, вследствие чего активность очень большого числа палочек может определяться одной клеткой-посредником. Напротив, в богатом колбочками участке сетчатки — в центральной ямке — количество колбочек практически равно количеству промежуточных клеток. В центральной ямке многие колбочки имеют «собственные» биполярную и ганглиозную клетки и связаны с ними независимо от других колбочек. Следовательно, у колбочек меньше связей, чем у палочек (т. е. пространственная суммация выражена слабее), и самая прямая трансмиссия между сетчаткой и зрительным нервом осуществляется колбочками центральной ямки.

14. Схема нейронных связей палочек и колбочек с

14. Схема нейронных связей палочек и колбочек с

промежуточными нейронами

а б

а — сигналы от нескольких палочек сходятся на одном нейроне. Результатом является высокая чувствительность и низкая острота зрения, а также потеря информации об интервале между сигналами. б — конвергенция сигналов от колбочек отсутствует, и острота зрения высока

Рассмотрим функциональное значение нейронных связей палочек и колбочек с биполярными клетками, через которые они связаны с ганглиозными клетками. То, что несколько палочек «сообща владеют» одной ганглиозной клеткой, означает, что имеет место конвергенция, или суммирование, информации от рецепторов, занимающих существенную часть сетчатки, на одной ганглиозной клетке (т. е. высокая пространственная суммация). Подобная конвергенция стимулирования увеличивает вероятность того, что обычная ганглиозная клетка достигнет энергетического уровня, необходимого для возникновения потенциала действия (рис. 3.14).?
Подобная связь, когда много палочек связаны с одним биполярным нейроном, увеличивает чувствительность, способность видеть при низких уровнях освещенности. Помимо суммирования сигналов на общей ганглиозной клетке палочки имеют и другое преимущество: для своей активации единичная палочка требует меньше света, чем единичная колбочка. Поэтому, хотя единичные сигналы и могут быть слабыми, «встречаясь» на общей ганглиозной клетке, они благодаря кумулятивному эффекту оказываются достаточно сильными для того, чтобы вызвать ее активацию.

Конвергенция сигналов от нескольких палочек на одной промежуточной ганглиозной клетке помогает объяснить, почему при очень слабом освещении мы лучше видим цель, когда смотрим на нее не прямо, а боковым зрением. При этом мы направляем взгляд таким образом, что изображение того, что мы хотим увидеть, попадает на палочки, которые более чувствительны, чем колбочки. Именно это и происходит, когда мы ночью пытаемся рассмотреть слабую звезду: она лучше видна, если не фиксировать свой взгляд непосредственно на ней. Именно тогда изображение попадает на чувствительные палочки периферии сетчатки, а не на центральную ямку, состоящую сплошь из колбочек.

При схождении на одной ганглиозной клетке сигналов от нескольких палочек результирующий сигнал меньше суммы единичных сигналов от всех палочек. Острота — способность видеть мелкие детали — соответственно уменьшается, если стимулируются только одни палочки. Как отмечалось выше, колбочки центральной ямки меньше подвержены пространственной суммации. Их связь с ган- глиозными клетками более прямая, и они имеют относительно независимый, или «собственный», выход на мозг. Следствием этого является то, что колбочки центральной ямки значительно лучше приспособлены к передаче независимой информации об источнике их стимулирования, информации, необходимой для идентификации признаков сигналов и их мельчайших деталей, чем палочки. Сказанное позволяет сделать вывод о том, что центральная ямка «специализируется» на четком зрении, включая и восприятие деталей. Когда мы смотрим прямо на предмет, чтобы хорошо рассмотреть его во всех подробностях, мы автоматически направляем наш взгляд так, что изображение предмета попадает непосредственно на центральную ямку. Правильность этого вывода может быть подтверждена экспериментально.

Январь 24, 2019 Общая психология, психология личности, история психологии
Еще по теме
СУБЪЕКТ ТРУДА — "БЕЛОЕ ПЯТНО" В ПСИХОЛОГИИ.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
СЕТЧАТКА
АДДИТИВНАЯ СМЕСЬ ЦВЕТОВ
СТРУКТУРА РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ ГАНГЛИОЗНЫХ КЛЕТОК
РАСПОЛОЖЕНИЕ ГЛАЗ И ПОЛЕ ЗРЕНИЯ
ПОРОГИ ВОСПРИЯТИЯ ДВИЖЕНИЯ
ГЛАВА 2. ПОЧЕМУ ЛОЖЬ ИНОГДА НЕ УДАЕТСЯ
ОСТРОТА ЗРЕНИЯ И ПОЛОЖЕНИЕ НА СЕТЧАТКЕ
МЕТОДИКА ЧЕРНИЛЬНЫХ ПЯТЕН ХОЛЬЦМАНА (HOLTZMAN INKBLOT TECHNIQUE)
ВОПРОС ДЛЯ РАЗМЫШЛЕНИЯ
СТРАСТЬ
Добавить комментарий