ВРЕМЕННАЯ ТЕОРИЯ

Основной альтернативой теории места, созданной Бекеши, является временная теория (ее также называют частотной, или телефонной, теорией) (Wever & Bray, 1930). Сторонники этой теории исходят из того, что базилярная мембрана колеблется как единое целое, воспроизводя частоту колебания звука. В результате этого потенциалы действия в нейронах аудиальной системы возникают с той же самой

частотой, какая присуща звуковому стимулу. Следовательно, частота передается слуховому нерву напрямую, в результате колебаний структурных элементов улитки, и этот процесс во многом похож на передачу звуков диафрагмой телефонного аппарата или микрофона. Так, при частоте стимула 250 Гц слуховой нерв пропускает 250 нервных импульсов в секунду, при частоте 500 Гц и 1000 Гц — соответственно в два и в четыре раза больше. Согласно временной теории, воспринимаемая высота звука определяется частотой прохождения импульсов по слуховому нерву, которая, в свою очередь, коррелирует с частотой звуковой волны. Следовательно, в восприятии абсолютной высоты тона роль анализатора принадлежит мозгу.

Экспериментальные данные о кодировании сравнительно низких частот подтверждают теорию соответствия частоты, согласно которой паттерн возникновения потенциалов действия в слуховом нерве синхронен частоте аудиального стимула (Rose et al., 1967). Например, в ответ на стимуляцию звуком с частотой 250 Гц потенциалы действия в нервных волокнах слухового нерва должны возникать раз в 4 мс, или 250 раз в секунду. Таким образом, благодаря фазовому, или временному, запиранию время между импульсами будет определяться частотой звука, а это значит, что паттерн импульсов в слуховом нерве регулярен и имеет временную «привязку» к частоте стимула. Следовательно, информация о частоте аудиального стимула может быть закодирована и передана паттерном нейронной активности слухового нерва во времени.

Убедительные доказательства правоты сторонников временной теории получены при изучении механизма детектирования и различения частот рыбами. У рыб есть и волосковые клетки, и слуховые нервы, но отсутствуют такие периферические анализаторы частоты, как улитка или базилярная мембрана, необходимые для реализации механизма, лежащего в основе теории места. Однако исходя исключительно из эффекта запирания фазы исследователи установили, что рыбы некоторых видов, в том числе золотая рыбка, чувствительны к звукам с частотой от 100 до 4000 Гц, причем пик их чувствительности соответствует частотам от 600 до 700 Гц (Weiss, 1966; Weiss, Strother & Hartig, 1969). Точно так же, основываясь только на механизме, предложенном создателями временной теории, Фэй доказал, что золотая рыбка различает звуки в интервале частот вплоть до 1000 Гц (Fay, 1970).

Принцип «очередности».

Основной аргумент критиков временной теории заключается в том, что частота возникновения потенциалов действия в единичном нервном волокне ограничена 1000 потенциалов в секунду, а это значит, что оно не способно воспринимать частоты, превышающие 1000 Гц, Иными словами, единичное нервное волокно не способно воспринимать все частоты, воспринимаемые человеческим ухом. Учтя это возражение, Уивер и Брэй внесли дополнение во временную теорию, предположив, что потенциалы действия не возникают одновременно во всех нервных волокнах (Wever & Bray, 1937). Более вероятно то, что общая нейронная активность распределена между группой слуховых нервных волокон

(рис. 12.21).

Итак, Уивер и Брэй предположили, что паттерны нейронной активности слуховых волокон «кооперируются» таким образом, что в группе, или в «очереди», волокон потенциалы действия возникают в разное время, т, е. когда в одних волокнах возникают потенциалы действия, другие находятся в неактивном состоянии, характеризуемом потенциалом покоя. Результирующий эффект таков, что паттерн нейронной активности слуховых волокон совпадает с частотой звуковой волищ. Иными словами, имеет место синхронизация паттерна нейронной активности нескольких волокон и частоты звукового стимула. Подобная трактовка называется принципом «очередности» (Wever, 1949). В пользу этого механизма свидетельствует своего рода «очередность», обнаруженная при изучении активности единич* ных нейронов (данные, полученные для частот до 1050 Гц, представлены в работе Galambos & Davis, 1943).

Исходя из этого принципа можно также объяснить, почему изменения амплитуды, или интенсивности, звуковой волны, а следовательно и ощущение громкости звука, не зависят от его частоты. Увеличение амплитуды приводит к увеличению частоты импульсов потенциалов действия в каждом пучке. По мере увеличения амплитуды звука увеличивается и число нервных волокон, объединяющихся в «очереди». Результирующим эффектом увеличения амплитуды становится увеличение общего числа потенциалов действия «на одну очередь», но частота возник^ новения потенциалов не изменяется.

21. Принцип «очередности»

21. Принцип «очередности»

Верхняя кривая — звуковая волна, скорость которой слишком велика для того, чтобы единичное нервное волокно могло синхронизироваться с ней. Но ее общая активность может распределиться меэду несколькими волокнами. Кривые — нервные волокна а, Ь, с, сУ и е, потенциалы действия в которых возникают в разное время, но таким образом, что они соответствуют разным пикам звуковой волны. Нижняя кривая описывает суммарный эффект разрядов всех волокон (от а до в): эта результирующая реакция’ абсолютно синхронна частоте стимульной волны

Январь 24, 2019 Общая психология, психология личности, история психологии
Еще по теме
ТЕОРИЯ ОГРАНИЧЕННОЙ ВО ВРЕМЕНИ ПСИХОТЕРАПИИ
ТЕОРИЯ КОНФЛИКТНЫХ СИТУАЦИЙ (ТЕОРИЯ ИГР).
ТРЕХКОМПОНЕНТНАЯ ТЕОРИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ (ТЕОРИЯ ЮНГА—ГЕЛЬМГОЛЬЦА)
КОГНИТИВНЫЕ ТЕОРИИ ВОСПРИЯТИЯ ВРЕМЕНИ
ВРЕМЕННЫЕ КАРТЫ
ПУТЕШЕСТВИЕ ВО ВРЕМЕНИ.
ДАВЛЕНИЕ ВРЕМЕНИ
2.3. ВРЕМЕННОЙ АНАЛИЗ
ВОСПРИЯТИЕ ВРЕМЕНИ
ВРЕМЕННАЯ ВЫБОРКА
ОШИБКИ ПО ВРЕМЕНИ В ФАЗЕ.
Временная парадигма
7.5.2. БЮДЖЕТ ВРЕМЕНИ
Добавить комментарий