Нейробиологические модели познания

В потоке новых данных, порожденных использованием методов трехмерного картирования мозга, стало не всегда просто узнавать аналоги традиционных психологических понятий и те компоненты ранних когнитивных моделей, которые строились на базе традиционной компьютерной метафоры. Даже если пытаться и далее описывать мозг как машину, занимающуюся вычислениями, ясно, что это машина совершенно другого рода, чем все известные нам на сегодняшний день рукотворные технические устройства. Главное отличие состоит, несомненно, в эволюционном и онтогенетическом развитии, а также в обилии элементов — по некоторым данным общее число нейронов головного мозга превышает 100 миллиардов, число же их специализированных соединений, синапсов, оказывается на два-три порядка больше (см. 9.4.2). Все это ведет к массивной параллельности нейрофизиологических процессов, сочетающейся, впрочем, с определенной анатомической дискретностью и функциональной специализацией мозговых структур.

Многие авторы пытались дать описание такой глобальной специа лизации. Одним из самых известных примеров служит схема А. Р. Лурия (1975), в которой выделено три основных функциональных блока мозга. Так называемый энергетический блок (стволовые отделы мозга, древняя кора и медиобазальные отделы лобной коры) обеспечивает длительное бодрствование и осуществление форм деятельности, требующих кон центрации внимания. Второй блок (задние височные и теменно-заты- лочные отделы коры) обеспечивает получение, переработку и хранение информации. Это гностический или познавательный блок. Наконец, третий, исполнительный блок (лобные доли) необходим для программи рования, регуляции и контроля текущей деятельности. Взгляды Лурия продолжают сегодня интенсивно развиваться в нейрокогнитивных мо делях внимания, которые выявляют также различные генетические и биохимические основания для каждого из этих функциональных блоков (см. 4.3.3). Надо сказать, что это была далеко не первая и не последняя трехуровневая классификация. Самая первая из них была предложена Джоном Хьюлинг-Джексоном, выдающимся английским неврологом конца 19-го века. Опираясь на эволюционное учение Дарвина, он выделил лобные доли коры как высшую инстанцию поведенческого контроля у человека. Кроме того, проведенный им в ряде работ анализ расстройств речи (афазий) привел его к выводу, что в реализации речевых функций принимают участие не только традиционно рассматриваемые в этом контексте структуры левого полушария (уже хорошо известные к тому времени зоны Брока и Вернике — см. 7.1.1 ), но и механизмы правого полушария, а также субкортикальные центры. Он сформулировал идеи координации активности нескольких разноуровневых механизмов в процессе решения задач, близкие понятию «функциональная система». Эти работы послужили одним из оснований для предпринятой H.A. Бернштейном 50 лет спустя попытки теоретического синтеза накопленных к середине 20-го века поведенческих и нейропсихологических данных о механизмах регуляции движений (см. 1.4.2).

Практически одновременно с Лурия американский нейрофизиолог Пол Маклин (например. McLean, 1973) предложил несколько иную концепцию тройственной организации работы мозга. Наибольший интерес в ней представляет описание среднего уровня, включающего связанную с пространственной памятью и аффективным поведением лим-бическую кору — высшую инстанцию мозга у древних млекопитающих. Лимбическая система, в свою очередь, развивается из субкортикальных базалъных ганглиев, ответственных за контроль поведения у рептилий и птиц. По мнению Маклина, агрессивность территориального поведения отдельных людей, групп и целых государств — наследие этого периода филогенеза. Хотя человек интеллектуально и покинул царство биологических закономерностей, эмоционально он не в состоянии контролировать свой, в его основе все еще «рептильный мозг» {reptilian brain)21.

Все эти авторы — Хьюлинг-Джексон, Бернштейн, Лурия и Маклин, — по сути дела, решали одну и ту же общую задачу, которая называется в геологии стратификацией, то есть выделением в общем массиве породы отдельных слоев, или уровней, относящихся к различным предысторическим эпохам (Velichkovsky & Challis, 1999). Стратификация выполняет в геологии чрезвычайно полезную роль, позволяя сразу переносить на найденный в некотором слое материал общие характеристики соответствующей эпохи, например, кембрия или триасса. Если

21 Речь идет о довольно смелом, критикуемом многими авторами предположении. Оно частично подтверждается современными исследованиями эволюции мозга, свидетельствующими о том, что одна из ответственных за эмоциональные реакции млекопитающих (а тем самым, и человека — см. 9.4.3) структура, так называемая миндалина (амигдала), развивается непосредственно из зачатков коры древних рептилий (Abolotz, Morales & Montiel, 154 2003).

бы нам удалось построить уровнево-эволюционную модель психофизиологических процессов, то она могла бы выполнять по отношению к частным находкам и феноменам когнитивной науки аналогичную эвристическую функцию (см. 1.4.1 и 8.4.3).

Характеризуя актуальное состояние исследований, следует отметить их известную противоречивость, вызванную быстрой сменой характера объяснительных моделей. Волна технических инноваций стремительно меняет в последнее время сам облик когнитивной психологии как научной дисциплины в направлении комплексных когнитивных нейроисследований. Современные модели психологических процессов испытывают особенно сильное влияние «модулярной» нейропсихологии. При этом из-за обилия данных и противоречивости теоретических взглядов зачастую оказывается забытой более общая эволюционная и функциональная перспектива исследований. Конец 20-го века, когда многие когнитивные психологи — порой довольно неожиданно для самих себя — стали нейропсихологами и психофизиологами, оказался временем выдающихся открытий (часть из них будет обсуждаться в последующих главах), но зачастую и псевдооткрытий, в традициях так называемой френологии — популярной в начале 19-го века салонной игры на ощупывание формы черепа с целью определения бугров и впадин, предположительно связанных со степенью развития патриотизма, памяти или, например, литературных способностей.

Так, несколько лет назад одновременно в Северной Америке и Европе появились сообщения двух видных авторов об открытии с помощью ПЭТ-сканирования «центра мышления» — любое умственное усилие действительно вызывало активацию этой узколокализованной области в основании фронтальных долей. При последующем анализе этот «центр» оказался, однако, всего лишь крупным узлом питающих передние отделы коры мозга кровеносных сосудов. По сегодняшний день в профессиональной литературе обсуждается другое недавнее предположение (Tulving, 1998), согласно которому кодирование информации о различных событиях собственной биографии при запоминании (так называемая эпизодическая память — см. 5.3.2) преимущественно осуществляется фронтальными отделами левого полушария, а ее извлечение при припоминании — префронтальными структурами правого. Трудно прежде всего представить эволюционные основания для подобной специализации полушарий, ведь запоминание и припоминание обычно представляют собой моменты единого мнестического действия. Не случайно это предположение оказалось скорректированным в ходе психологических и нейропсихологических исследований памяти (см. 5.3.3).

Одновременно накапливаются новые данные о множественности механизмов и чрезвычайно широких взаимосвязях таких глобальных когнитивных функций, как, например, речь и память. В частности, в случае речи (как это предполагал уже Хьюлинг-Джексон) было установлено, что мозговая локализация основных механизмов не ограничена только левым полушарием коры, но включает также структуры правого

полушария и различные субкортикальные механизмы (см. 7.3.3). В результате подобного обилия взаимосвязей изучаемых структур наиболее успешными практически во всех областях когнитивных исследований сегодня оказываются нейросетевые, или коннекционистские модели.

В связи с распространением моделей, основанных на использовании искусственных нейронных сетей, следует заметить, что реальные мозговые механизмы, по-видимому, демонстрируют несколько различных принципов эволюционной организации (Striedter, 2004). Наряду с формами организации, напоминающими относительно автономные «модули» («ядра» или «центры» — они находятся, главным образом, в субкортикальных структурах), значительная часть коры, ее так называемые ассоциативные отделы, демонстрирует более распределенный, сетевой тип организации, когда каждая группа нейронов связана со всеми остальными. Это различение, впрочем, не является очень строгим. Сетевой тип организации демонстрирует и так называемая восходящая ретикулярная активирующая система {Ascending Reticular Activating System, ARAS), локализованная в глубоких субкортикальных структурах ствола, а также среднего и промежуточного мозга. Ее функция состоит в широкой активации коры, без чего состояния бодрствования и внимания оказываются невозможны (см. 4.4.1)22. Модулярные и коннекционистские подходы в когнитивных исследованиях опираются на данные о подобной горизонтальной организации самого мозгового субстрата.

Помимо и сверх того, мозговые структуры сохраняют следы их эволюционного происхождения, которые обуславливают моменты иерархических отношений между ними. Разумеется, эти иерархические, межуровневые отношения выражены не так явно, как в случае структуры бюрократических учреждений (типа какого-нибудь министерства или крупного университета). Часто они оставляют впечатление скорее градуальных переходов (Гольдберг, 2004). Существуют три основных градиента эволюционного развития мозга. Первый и наиболее ранний из них связан с переходом от древнейших, субкортикальных к кортикальным структурам (Grillner et al., 2005). Внутри коры больших полушарий, которая, кстати говоря, имеется в развитом виде только у млекопитающих (Aboitiz, Morales & Montiel, 2003), возник второй выраженный градиент развития — от задних к более новым, передним (лобным, или фронтальным) структурам. Данные эволюционные изменения продолжались вплоть до начала антропогенеза (6—7 млн. лет назад), который иногда даже называют в литературе «эпохой лобных долей» (рис. 2.16). На этой последней фазе эволюции внутри самих передних отделов коры наметился еще один градиент роста, сопровождающийся ускоренным разви-

22 В последние десятилетия было, впрочем, обнаружено, что в действительности эта система состоит из нескольких параллельных подсистем со своими начальными структурами в субкортикальных областях и конечными в коре Более того, отдельные подсисте-156 мы имеют различную биохимическую основу (см в особенности 9 4 3)

Рис.

2.16. Коэффициенты относительного роста участков коры в антропогенезе,

16. Коэффициенты относительного роста участков коры в антропогенезе,

демонстрирующие ускоренное развитие ассоциативных, в особенности фронтальных областей

тием фронтополярных областей правого полушария и теменно-височ-но-затылочных областей левого полушария23.

23 Мы никак не затрагиваем здесь проблему ко-эволюции, параллельно разворачивающейся на многих уровнях организации мозга (Deacon, 1996) Иными словами, изменения могут происходить не только в порядке развития высших эволюционных механизмов, но и в ходе модификации низкоуровневых структур Примером служит мозжечок, или цере-бемум, включающий в развитом виде структуры палео-, архе- и неоцеребеллума Активация мозжечка наблюдается как в случае сравнительно простых сенсомоторных тестов на сохранение равновесия или выполнение точностных движений, так и при решении разнообразных когнитивных и коммуникативных задач (Casey, 2005) Общим для всех этих задач является точное пространственно-временное согласование некоторого множества операций (см 7 3 3)

Насколько можно судить по имеющимся данным, существование подобных градиентов эволюционного развития мозга не проходит бесследно для взаимоотношения соответствующих познавательных процессов, задавая, так сказать, «вертикальное измерение» их организации, исключительно важное с точки зрения упомянутой выше общей задачи стратификации (см. 3.4.2, 5.3.3 и 8.4.3). В самом деле, примерно такая же динамика изменения неирональнои пластичности различных участков коры наблюдается и в раннем онтогенезе (см. 9.4.2). При этом сначала формируются субкортикальные структуры, затем сенсорные и моторные зоны коры и, с временным сдвигом, ассоциативные области ее теменных и височных долей, после чего постепенно, в течение значительной части жизни формируются структуры филогенетически наиболее новых лобных долей (Huttenlocher, 2002; Thatcher, 1992). Наконец, близкая последовательность вовлечения уровневых механизмов мозга имеет место и при актуальном развертывании — микрогенезе — познавательных процессов, таких как предметное восприятие или понимание речи.

Многие из полученных в последние годы конкретных результатов нейрофизиологического и нейропсихологического анализа будут обсуждаться в последующих главах, посвященных отдельным областям когнитивных исследований. Вместе с тем, чтение данной книги ни в коей мере не может заменить углубленного изучения данных и методов современной когнитивной нейронауки. Мы попытались лишь указать возможные точки соприкосновения, сознательно сделав акцент на анализе относительно молярных психологических феноменов, их механизмов и функциональной роли в деятельности. Преимущественное внимание к молярным механизмам объясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, детальное и одновременно целостное описание различных познавательных процессов сегодня все еще едва ли возможно. Во-вторых, накапливается все больше данных о чрезвычайной пластичности мозга (см. 9.4.2). Поэтому сколько-нибудь общие, инвариантные закономерности могут быть выявлены только при рассмотрении более или менее глобальных механизмов. Можно надеяться, что отдельные открытия будут вписываться в намечающуюся глобальную картину и уточнять ее.

Одним из таких выдающихся открытий стало недавнее описание группой итальянских нейрофизиологов во главе с Джиакомо Риццолат-ти в нижней (вентральной) части премоторной коры и в теменных областях коры обезьян так называемых зеркальных нейронов (mirror neurons — см., например, Rizzolatti, 2004). Эти нейроны активируются при выполнении сложных, осмысленных движений, типа доставания пищи или разгрызания ореха. Их нельзя считать просто моторными или «командными» нейронами, так как они активируются уже при одном виде выполнения тех же самых целенаправленных движений, или действий, другими обезьянами или экспериментатором. Функция этих нейронов может состоять прежде всего в обеспечении имитации действий других 158 особей. Такая имитация, несомненно, играет важную роль в социаль-

ной жизни и научении приматов, являясь одной из основ характерной для психологии человека интерсубъектности (см. 9.4.1). Уже Кёлер (КоеЫег, 1921) описал внезапно охватывавшие наблюдавшуюся им колонию шимпанзе кратковременные «моды» на украшение себя яркими полосками ткани или на новый способ добывания термитов. Прелесть кёлеровских описаний, несомненно, состоит именно в том, что в таком «обезьянничании» мы сразу и легко узнаем самих себя.

В связи с данными о локализации зеркальных нейронов в нижних премоторных областях, следует также отметить два дополнительных обстоятельства. Во-первых, эти области граничат с нижними структурами префронтальной коры, которые участвуют у человека в эмоциональной саморегуляции и контроле социального поведения (см. 4.4.2 и 9.4.3). Во-вторых, они отчасти совпадают с областями, гомологичными так называемой зоне Брока, которая ответственна у человека за экспрессивное речевое поведение и грамматику речи (см. 7.1.1 и 7.3.3). Речь является функцией, которая наиболее сильно зависит от социальной имитации, а также от ситуативной настройки процессов понимания на параметры речи и мимики партнера (см. 7.1.3). С помощью фМРТ функции зеркальных нейронов начинают исследоваться и у человека. Фундаментальное значение этих данных для когнитивной науки состоит в том, что они объясняют механизмы развития речи и языка в филогенетической перспективе, демонстрируя их связь не столько с ранними вокализациями (у других приматов эти вокализации связаны с базальными ганглиями и структурами древней, лимбической коры), сколько с жестикуляцией и кооперативными, осуществляемыми совместно с другими особями действиями. Конечно, эта перспектива весьма сильно отличается от сугубо формального анализа языка в работах Хомского и его последователей.

Целый каскад аналогичных открытий подтверждает более ранние теоретические представления отечественных физиологов и нейропсихо-логов о социальной основе высших мозговых процессов (см. 4.1.1 и 7.1.2). Среди пионеров исследования социального мозга следует, наряду с А.Р. Лурия, отметить выдающегося физиолога и философа Алексея Алексеевича Ухтомского (1889—1942), который ввел понятие «доминанта на другого человека». Некоторые новые результаты исследования этого социального по сути дела комплекса поведенческих, психологических и физиологических реакций будет рассмотрена нами в последней главе книги (см. 9.4.2). Работу ведущих исследовательских коллективов, таким образом, начинает определять романтическая задача создания культурно-исторической нейропсихологии развития.

В то же время понятно, что эта общая задача не может быть решена без анализа моторики, сложных форм социального взаимодействия, а также эмоционально-аффективной жизни. При этом все чаще выявляется недостаточность распространенной в когнитивной науке методологии анализа локальных (модулярных) механизмов обработки. На первый план выдвигается бернштейновское понятие «координация» (Velichkovsky, 2005). Кроме того, при всем внимании, уделяемом в последние годы трехмерному картированию мозга, для когнитивной науки до сих пор во многом неизведанным континентом остаются функции нейротрансмиттеров24. В современной нейрокогнитивной литературе в особенности обсуждается роль селективной гибели рецепторов, чувствительных к нейромедиатору ацетилхолину, в нарушениях внимания и в возникновении болезни Алъцгеймера (см. 4.3.3 и 5.4.3), а также влияние выделяемого при положительных эмоциях дофамина на функции самоконтроля и особенности процессов принятия решений (см. 9.4.3). Нарушение баланса дофаминэргической и глутаматэргической систем, возможно, лежит в основе патогенеза такого заболевания, как шизофрения. Исследования физиологических механизмов действия дофамина были удостоены в 2002 году Нобелевской премии.

Для понимания действия нейротрансмиттеров необходимы более молекулярные подходы, развиваемые в так называемой «мокрой» физиологии, биохимии и молекулярной генетике. В связи с недавней расшифровкой генома человека, в частности, стали быстро развиваться работы по когнитивной геномике (см. 4.3.3 и 9.4.2). Так, ген АРОЕ (от Apolipoproteine), участвующий в работе холинэргической системы, оказывает широкое влияние на формирование памяти и пространственного внимания. Близкую роль играют некоторые генетические маркеры иммунной системы человека (Nilsson, 2005). Функции имеющей автобиографический оттенок эпизодической памяти более специфично связаны с генами DRD4 и СОМТ, регулирующими дофаминэргические процессы. Эти же гены, вместе с рядом других, оказывают существенное влияние на формирование высших форм внимательного контроля поведения и познания (Posner, 2004). Работы по когнитивной геномике ставят на более прочную основу анализ психогенетических вопросов развития интеллекта (см. 9.4.2). В этих относительно новых для психологии областях можно искать дополнительные объяснения особенностей аффективно-эмоциональных состояний, стресса или утомления, механизмов возникновения психосоматических и психиатрических нарушений, а также многих, в том числе уровневых аспектов развития, функционирования и распада когнитивных процессов.

Все перечисленные в этом разделе книги области исследования развиваются столь быстро, что очень трудно делать прогнозы о том, как они будут выглядеть через 15—20 лет. Единственное предсказание, которое можно с уверенностью сделать сегодня, состоит в том, что как бы ни

24 К нейротрансмитгерам относятся аминокислоты (прежде всего, главные возбуждающие и тормозные медиаторы связей нейронов головного мозга — глутамат и, соответственно, гамма-аминомасляная кислота, ГАМК), моноамины (дофамин, серотонин, адреналин, норадреналин/норэпинефрин), нейропептиды, а также некоторые быстрорастворимые газы и ацетилхолин. По способу их действия нейротрансмиттеры разделяются на два класса — нейромедиапгоры и нейромодуляторы

изменились основные исследовательские подходы в будущем, в истории когнитивной нейронауки останутся имена таких авторов, как Дж. Хью-линг-Джексон, П.К. Анохин, H.A. Бернштейн, А.Р. Лурия, П. Маклин, A.A. Ухтомский и Д. Хэбб, задолго до появления современных методов картирования работы мозга попытавшихся на основе общих эволюционных соображений, продуманного экспериментального анализа и изучения отдельных клинических случаев восстановить картину развития функциональных механизмов познания и регуляции поведения.

Январь 24, 2019 Психология труда, инженерная психология, эргономика
Еще по теме
1.4.1. МОДЕЛИ ПОЗНАНИЯ
1.4.3. ПРОЦЕСС ПОЗНАНИЯ В СИНТАКСИЧЕСКО-СЕМАНТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ
НЕЙРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
4. ПРОЦЕСС ПОЗНАНИЯ. ВОСПРИЯТИЕ КАК ЧУВСТВЕННОЕ ПОЗНАНИЕ МИРА
Переверзева Дарья Станиславовна НЕЙРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАННЕГО ДЕТСКОГО АУТИЗМА. ОБЗОР ЗАРУБЕЖНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
14.2. НАУКА И «МОДЕЛИ» РЕАЛЬНОСТИ (МОДЕЛИ ЧЕЛОВЕКА, ОРГАНИЗАЦИИ, ОБЩЕСТВА)
СИСТЕМА МОДЕЛЕЙ НА ОСНОВЕ МОДЕЛИ ВИЛЬСОНА.
МОДЕЛИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО РАЗРЕЗА И КОГНИТИВНЫЕ МОДЕЛИ
ПСИХОЛОГИЯ СОЦИАЛЬНОГО ПОЗНАНИЯ
РАЗДЕЛ II. ПСИХОЛОГИЯ ПОЗНАНИЯ
2.3 Модулярность познания и коннекционизм
ПОЗНАНИЕ (COGNITION)
ПУТИ ПОЗНАНИЯ
ВЗАИМОЗАВИСИМОСТЬ ПОЗНАНИЯ И ВОЗБУЖДЕНИЯ
Глава XI. ПСИХОЛОГИЯ ПОЗНАНИЯ И ПСИХОЛИНГВИСТИКА
Познание и понимание. Бытийный подход
Добавить комментарий